Propagation des plantes: conseils pour la propagation des racines adventives

Propagation des plantes: conseils pour la propagation des racines adventives

Les plantes ont besoin de racines pour fournir un soutien, de la nourriture et de l'eau et pour stocker les ressources. Les racines des plantes sont complexes et se trouvent sous diverses formes. Les racines adventives font partie de ces divers types de formes de racines et peuvent sans aucun doute vous amener à vous demander ce que signifie adventice? La croissance adventice des racines se forme sur les tiges, les bulbes, les bulbes, les rhizomes ou les tubercules. Ils ne font pas partie de la croissance racinaire traditionnelle et permettent à une plante de se propager sans dépendre de systèmes racinaires souterrains.

Que signifie adventice?

Les plantes avec des racines adventives ont un avantage supplémentaire sur les plantes avec des systèmes racinaires traditionnels. La capacité de faire germer des racines à partir de parties de la plante qui ne sont pas de véritables racines signifie que la plante peut s'étendre et se propager de plusieurs façons. Cela augmente ses chances de survie et sa capacité à croître et à se développer.

Certains exemples de systèmes racinaires adventifs pourraient être les tiges de lierre, les rhizomes de la prêle à propagation rapide ou les racines qui se forment à partir de peupliers faux-tremble et relient les bosquets. Le but principal d'une telle croissance des racines est d'aider à fournir de l'oxygène à la plante. Ceci est utile dans les zones sujettes aux inondations ou lorsque les sols sont pauvres et inhospitaliers.

Plantes aux racines adventives

Il existe de nombreux types de plantes qui utilisent des racines adventives pour améliorer leurs chances de croissance et de survie. Les chênes, les cyprès et les mangroves sont des arbres qui utilisent des racines adventives pour aider à stabiliser un bosquet, à propager et à partager les ressources.

Le riz est une source de nourriture de base qui pousse et se propage à travers les racines adventices rhizomiques. Les fougères, la mousse de club et la prêle déjà mentionnée se propagent par des tiges souterraines qui poussent des racines adventives.

La croissance adventice des racines est extrêmement évidente chez les figues étrangleuses, qui produisent ce type de racine comme support. Ces racines peuvent finir plus grandes que l'arbre principal et s'étendre sur des plantes plus grandes, les étreignant pour soutenir la figue lorsqu'elle se dirige vers la lumière. De même, le philodendron produit des racines adventives à chaque nœud, qui l'aident à grimper et à rassembler des ressources.

Propagation des racines adventives

Les racines adventives sont produites à partir de cellules de pousses. Celles-ci se forment lorsque les cellules souches ou les bourgeons axillaires changent de fonction et se divisent en tissu racinaire. La croissance adventice des racines est souvent stimulée par des environnements à faible teneur en oxygène ou des conditions à forte teneur en éthylène.

Les tiges adventices constituent une méthode importante de clonage et de propagation de diverses plantes. Puisque les racines sont déjà sur ces tiges, le processus est encore plus facile que d'enraciner la croissance terminale. Les bulbes sont un exemple classique d'organisme de stockage fait de tissu de tige, qui produit des racines adventives. Ces bulbes produisent des bulbes au fil du temps, qui peuvent être séparés du bulbe parent et commencé comme de nouvelles plantes.

D'autres plantes avec des racines sur les tiges de surface sont propagées en coupant une section de la tige avec une bonne croissance des racines juste en dessous d'un nœud. Plantez la zone des racines dans un milieu sans sol, comme de la tourbe, et maintenez-la modérément humide jusqu'à ce que les racines poussent et se propagent.

La propagation des racines adventives fournit une méthode de clonage plus rapide que les boutures, car les racines sont déjà présentes et aucune hormone d'enracinement n'est nécessaire.


Arrière-plan: Les hybrides de mélèze (Larix kaempferi × Larix olgensis) sont des espèces importantes de reboisement dans le nord-est de la Chine. Ils sont systématiquement propagés via des boutures de tige enracinées. Malgré l'importance de l'enracinement, on sait peu de choses sur la régulation du développement des racines adventives chez les hybrides de mélèze. La technologie 454 GS FLX Titanium représente une nouvelle méthode de caractérisation des transcriptomes d'espèces non modèles. Cette méthode peut être utilisée pour identifier des gènes différentiellement exprimés, puis des analyses par électrophorèse sur gel de différence bidimensionnelle (2D-DIGE) et par spectrométrie de masse à temps de vol par désorption-ionisation laser assistée par matrice (MALDI-TOF / TOF MS) peuvent être utilisé pour analyser leurs protéines correspondantes. Dans cette étude, nous avons analysé des boutures semi-lignifiées de deux clones de L. kaempferi × L. olgensis avec différentes capacités d'enracinement pour étudier la base moléculaire du développement des racines adventives.

Résultats: Nous avons analysé deux clones clone 25-5, avec une forte capacité d'enracinement, et clone 23-12, avec une faible capacité d'enracinement. Nous avons construit quatre bibliothèques d'ADNc de 25-5 et 23-12 à deux stades de développement. Le séquençage a été réalisé à l'aide de la plateforme de pyroséquençage 454. Un total de 957832 lectures brutes a été produit 95,07% étaient des lectures de haute qualité, et ont été assemblés en 45137 contigs et 61647 singletons. Les fonctions des unigenes, comme indiqué par leur annotation Gene Ontology, comprenaient divers rôles dans les fonctions moléculaires, les processus biologiques et les catégories de composants cellulaires. Nous avons analysé 75 spots protéiques (-fold change ≥ 2, P ≤ 0.05) par 2D-DIGE, et identifié les protéines différentiellement exprimées en utilisant MALDI-TOF / TOF MS. Une analyse conjointe du transcriptome et du protéome a montré que les gènes liés à deux voies, la synthèse de la polyamine et la réponse au stress, pourraient jouer un rôle important sur le développement des racines adventives.

Conclusions: Ces résultats fournissent des informations fondamentales et importantes pour la recherche sur le mécanisme moléculaire du développement des racines adventives. Nous avons également démontré pour la première fois l'utilisation combinée de deux technologies importantes en tant qu'approche puissante pour faire progresser la recherche sur des espèces de mélèzes non modèles, mais par ailleurs importantes.


Une croissance saine des racines est essentielle pour l'absorption des nutriments et de l'eau. Parmi les macro-nutriments azote, phosphore et potassium - N-P-K - le phosphore assure une bonne croissance des racines. Il aide également à la production de fruits. Le phosphore est si important que les formules alimentaires à base de tomates contiennent généralement plus de phosphore que d'azote et de potassium. En complément du travail du phosphore, l'azote assure une croissance végétative verte et le potassium stimule la vigueur des plantes, la résistance aux maladies et la saveur. Les rapports N-P-K doivent être d'environ 8-32-16.

Encouragez un système racinaire vigoureux. Lorsque vous achetez des plants de tomates à transplanter, choisissez des plants hauts et longs. Retirez toutes les feuilles de la tige à l'exception de l'ensemble supérieur et plantez la tige de sorte que seul l'ensemble supérieur de feuilles reste juste au-dessus du niveau du sol. Placez la tige en diagonale dans le trou si vous en avez besoin. À partir de toute la tige souterraine, un système racinaire étendu se développera qui stimulera la croissance et tirera vos tomates pendant le pire été.

Plantez les tomates suffisamment éloignées l'une de l'autre pour qu'elles ne s'ombragent pas. Les engrais naturels ou organiques libèrent des nutriments sur une longue période et n'ont pas besoin d'être appliqués aussi souvent que les engrais synthétiques. Ils sont également moins susceptibles de brûler les racines de tomates tendres. Alors que les tomates aiment la chaleur du soleil, leurs racines ne doivent pas se dessécher. Protégez-les du soleil et du vent avec un pouce ou deux de paillis.


Discussion

La formation de l'AR nécessite l'initiation de nouvelles cellules fondatrices du cambium interfasciculaire adjacent aux tissus vasculaires

La formation d'AR est cruciale pour la propagation commerciale et, selon l'espèce, il existe deux mécanismes de formation d'AR dans la plupart des plantes ligneuses. Les cellules fondatrices de l'AR peuvent soit (1) s'initier dans la tige mais rester dormantes jusqu'à l'induction de la formation d'AR par les conditions environnementales 5 ou (2) initier de novo à partir de cellules, telles que les cellules du phloème ou du parenchyme du xylème, à l'intérieur ou à proximité des tissus vasculaires, telles que les cellules du cambium interfasciculaire ou de la jonction phloème / cambium 3,5,23. Une tige de pomme typique contient des faisceaux vasculaires collatéraux avec un anneau autour de la moelle (Fig. 1 et 2, Fig. S1). Initialement (à 0 h), les cellules sous-jacentes aux lenticelles dans le cambium interfasciculaire adjacent aux tissus vasculaires n'avaient aucune activité méristématique observable, alors que les cellules fondatrices avaient déjà subi de nombreuses divisions cellulaires 72 à 168 h après la coupe (Fig. 2 et S2) . Par conséquent, la formation d'AR dans les boutures M.9 de porte-greffe de pomme se produit via le deuxième mécanisme. Ceci est cohérent avec les découvertes récemment rapportées sur les espèces d'arbres forestiers, en particulier les conifères, dans lesquelles les racines sont induites à partir de cellules déterminées ou différenciées et plus loin de positions où les racines ne se produisent normalement pas pendant le développement 24.

Les RA font saillie à travers les lenticelles

La formation des lenticelles culmine avec la désintégration des cellules de liège sous le cambium de liège.Ces cellules de liège sont finalement remplacées par des cellules à parois minces disposées de manière lâche, également appelées cellules supplémentaires ou cellules de remplissage, au cours de la formation précoce de la couche de liège. Plus tard, l'épiderme et le liège sont pressés jusqu'à ce qu'ils se fissurent alors que les cellules supplémentaires continuent de se diviser et finalement se divisent en une série de projections labiales, qui constituent des lenticelles 25. Les tissus à l'intérieur des lenticelles fournissent un canal naturel non seulement pour l'échange de gaz lors d'inondations ou d'autres stress abiotiques, mais également pour la formation et la croissance de l'AR. Dans cette étude, les lenticelles des boutures de pommes présentaient une fissure de plus en plus grande au début de la formation de l'AR (Fig. 1a – g). Nos résultats ont montré qu'à chaque moment du développement de l'AR, les lenticelles de contrôle et les boutures traitées par IAA étaient plus sévèrement rompues par la division cellulaire fondatrice par rapport à celles des boutures traitées au NPA (Fig. 1h – u). Ces changements de développement indiquent que l'auxine favorise la déhiscence lenticelle et la protrusion AR des canaux lenticelles. Ce processus est similaire à la formation de canaux médiée par l'auxine pour l'émergence de LR dans A. thaliana 26,27. Dans les deux cas, l'absorption d'auxine dans les cellules corticales et les cellules épidermiques recouvrant le primordium LR pendant l'émergence entraîne une augmentation de l'expression des gènes codant pour les enzymes de remodelage de la paroi cellulaire, telles que la pectate lyase, pour favoriser la séparation cellulaire pour l'émergence LR 26,27. De plus, les observations histologiques ont révélé des canaux intrastem formés par des cavités élargies dans le cambium interfasciculaire, et le nombre et les dimensions de ces cavités ont augmenté avec le temps (Fig. 2). Ces résultats suggèrent en outre que les cellules situées devant les cellules fondatrices nouvellement formées pourraient avoir subi une mort cellulaire programmée (PCD) pour permettre le développement du primordium AR, étayant la conclusion d'une étude précédente sur la formation d'AR chez la tomate 28.

Phase d'induction de la formation d'AR dans les boutures de pommes

La formation d'AR dans les boutures de pomme peut être divisée en trois phases en fonction des changements cellulaires caractéristiques décrits dans les observations anatomiques: induction (0–72 h), initiation (72–120 h) et extension (120–168 h). Dans les boutures témoins et traitées par IAA, la phase d'induction à 72 h a été caractérisée par une augmentation du nombre de cellules fondatrices à cytoplasme dense et noyaux d'hirondelle (Fig.2g, h), ainsi que l'hydrolyse des grains d'amidon (Fig.3p, q), qui a vraisemblablement fourni de l'énergie pour la division et l'allongement ultérieurs des cellules fondatrices de l'AR. En revanche, un grand nombre de grains d'amidon est resté dans les chloroplastes à 72 h dans les boutures de pommes traitées au NPA (Fig. 4j), ce qui suggère que le NPA a inhibé l'hydrolyse de l'amidon pendant la formation de l'AR, tandis que l'IAA a amélioré la conversion de l'amidon en «énergie monétaire» pour l'induction AR. Ces résultats suggèrent que l'IAA module l'induction AR en induisant la dédifférenciation des cellules cambiales interfasciculaires en cellules fondatrices AR.

Ainsi, l'initiation AR commence par la division et l'élongation d'un grand nombre de cellules fondatrices en cluster qui ont rempli la cavité ouverte par la division des lenticelles dans les boutures de contrôle et traitées par IAA (figures 2m, n et 3f – n), tandis que la division cellulaire fondatrice était gravement altérée dans les boutures de pommes traitées au NPA (Fig. 2l). En outre, le traitement IAA a augmenté de manière significative le rapport des cellules fondatrices divisées au nombre total de cellules parenchymateuses, et la densité des cellules fondatrices a augmenté plus rapidement dans ces boutures que chez les témoins (Fig. 3a). Ces données démontrent l'effet promoteur de l'IAA sur la division cellulaire fondatrice primordiale lors de l'induction de la formation d'AR (Fig. 3a).

Avec l'élongation des cellules fondatrices, la formation AR progresse vers la phase d'extension lorsque le pourcentage de cellules allongées sur le nombre de cellules fondatrices divisées augmente (Fig. 4p, q, s, t). Les cellules fondatrices d'AR allongées se sont produites plus tôt dans les boutures traitées par IAA et étaient presque deux fois plus abondantes que celles des boutures témoins (Fig. 3b). Ainsi, nous supposons que la déhiscence lenticelle et la PCD 28 intrastème pourraient réguler la formation d'AR en modulant PAT, qui régule le gradient d'auxine.

L'épuisement des grains d'amidon est associé à l'initiation de la RA

Des études antérieures ont montré que le maintien d'un niveau et d'un gradient d'auxine appropriés dans la partie basale des pousses est essentiel pour la formation d'AR 17,29,30, mais le mécanisme exact sous-jacent à ce phénomène n'est toujours pas clair. Ici, nous avons observé un appauvrissement rapide des grains d'amidon lors de l'initiation de la formation d'AR dans les boutures de pomme. Il a été proposé que l'accumulation et l'épuisement de l'amidon pourraient être un indicateur biochimique de la formation précoce des racines dans les boutures d'hypocotyle, ce qui fournit de l'énergie pour la formation de l'AR 31. Ce processus de supplémentation énergétique est régulé positivement par l'auxine 32,33,34. En accord avec les données publiées, les résultats de nos études d'analyses temporelles et spatiales soutiennent également un rôle clé de l'accumulation et de la dégradation des grains d'amidon dans la formation d'AR chez les plantes ligneuses, l'IAA exerçant un effet stimulant sur la formation d'AR et le NPA retardant ce processus (Fig. . 4). De plus, l'épuisement des grains d'amidon était également associé à la prolifération et à la réorganisation de l'endomembrane (figures 4 et S4). Bien que la base physiologique de la façon dont ces deux processus se rapportent à la formation d'AR soit connue, le fait que l'épuisement des grains et la formation d'un nouveau système membranaire aient été favorisés par l'IAA et inhibés par le NPA suggère que PAT est la force motrice initiale de ces processus 35.

Rôles de l'auxine et de la cytokinine pendant la formation de l'AR

Des études récentes ont montré que ZT peut supprimer la formation de primordium AR, tandis que la signalisation auxine régule positivement ce processus biologique complexe, suggérant que des niveaux relativement élevés d'IAA et de faibles niveaux de ZT sont des conditions préalables à l'induction et à l'initiation de l'AR 36,37. Les cytokinines et l'auxine semblent exercer des effets opposés sur la formation d'AR 4,38. De plus, l'auxine peut directement réguler à la baisse la biosynthèse des cytokinines, tandis que les cytokinines ont peu d'effet sur la biosynthèse de l'auxine 39. Les niveaux élevés initiaux d'auxine dans les boutures pendant les phases d'induction et d'initiation de la formation d'AR ont été remplacés par des niveaux élevés de cytokinine pendant la phase d'extension, ce qui suggère que la diaphonie se produit entre le métabolisme de l'auxine et de la cytokinine, bien que la base moléculaire reste à caractériser.

L'auxine semble réguler la formation d'AR principalement en modulant la division et l'élongation des cellules fondatrices d'AR pendant les étapes d'induction et d'initiation (figures 2 et 3). Similaire à celui observé pour la formation de LR dans A. thaliana 40, les niveaux d'IAA dans les boutures de pommes ont continué d'augmenter pendant les phases d'induction (0–72 h) et d'initiation (72–120 h), atteignant un pic à 120 h, suivi d'une réduction régulière après le début de la phase d'élongation (120–168 h) . Les niveaux de ZT ont également augmenté pendant les phases d'induction et d'initiation et ont culminé à 96 h avant de commencer à diminuer. En revanche, le NPA a réduit l'accumulation d'IAA mais a eu peu d'effet sur les niveaux de ZT. Ces résultats indiquent le maintien de l'homéostasie de l'auxine et de la cytokinine via une régulation par rétroaction. Des études récentes surveillant les fonctions entre l'auxine et la cytokinine pendant le processus d'enracinement de la pomme ont montré que le rapport de l'auxine à la cytokinine augmentait également pendant la phase d'induction de l'AR, ce qui peut être dû à la survenue d'une programmation cellulaire et à la nécessité d'une division cellulaire 36. D'autres données moléculaires ont soutenu que les modifications des niveaux de CTK peuvent fonctionner comme une rétroaction dans la régulation de l'expression de gènes liés à l'auxine tels que SHY2 et PIN1 36 .

Corrélations entre MdPIN expression et formation AR

Les plus ÉPINGLERs fonctionnent dans le transport directionnel de l'auxine tout en affichant des modèles d'expression différentiels, reflétant leurs rôles potentiels à multiples facettes dans le développement des plantes 41,42,43. Chez Arabidopsis, les membres de la ÉPINGLER la famille de gènes participe à la PAT vasculaire, à la structuration des racines, au gravitropisme racinaire, à l'établissement du gradient d'auxine entraîné par le puits et à la polarité apicale-basale 44,45,46,47,48,49. le ÉPINGLER La famille dans la pomme comprend huit membres, qui sont tous exprimés de manière différentielle lors de la formation de l'AR (Fig. 6). Par conséquent, nous avons proposé un modèle possible du mécanisme de régulation pour cartographier la fonction principale de chaque MdPIN lors de l'enracinement des boutures de pommes (Fig. 7a).

une Expression différentielle de MdPINs pendant l'induction, l'initiation et l'extension de la RA. Les lignes pointillées représentent des points temporels de 24 h. MdPIN8 expression a culminé pendant la phase d'induction (24 h), indiquant que MdPIN8 peut jouer un rôle majeur au stade précoce de l'induction de la RA. MdPIN10 expression a culminé à 48 h et était principalement faible aux autres moments, ce qui suggère que MdPIN10 contribue également à l'induction et à l'initiation des RA. L'expression maximale de MdPIN1, MdPIN3, MdPIN4, et MdPIN5 s'est produite à 96 h, juste 24 h avant les changements morphologiques dans la phase d'initiation, qui s'est terminée à 120 h. Plus loin, MdPIN1, MdPIN2, MdPIN4, et MdPIN5 l'expression est restée élevée à 120 h, indiquant que tous ces gènes fonctionnent également au stade tardif de l'initiation. MdPIN7 expression a culminé à 120 h, suggérant que MdPIN7 fonctionne principalement pendant la phase tardive de l'initiation. À 168 h, le différentiel augmente MdPIN4, MdPIN5, et MdPIN8 expression ont été observées, suggérant que ces membres favorisent la déhiscence des lenticelles et la protrusion AR de l'épiderme pendant la phase d'extension. b Modèle proposé de mécanismes de régulation cellulaire au cours des étapes de formation de l'AR. Réticulum endoplasmique ER, transport de l'auxine polaire PAT, mort cellulaire programmée par PCD. Les flèches représentent des éléments de régulation positifs. Les lignes se terminant par une barre représentent des éléments de régulation négatifs.

Régulation à la hausse MdPIN8 et MdPIN10 était principalement associée à l'induction de la RA. La phase d'initiation de la RA semble associée à une régulation à la hausse de MdPIN1, MdPIN4, MdPIN5, MdPIN8, et MdPIN10 MdPIN3 a été régulée à la hausse au tout début de l'initiation, alors que MdPIN2 et MdPIN7 ont été régulés à la hausse vers la fin de la phase d'initiation (Fig. 7a). La phase d'extension est principalement associée à une régulation à la hausse MdPIN4, MdPIN5, et MdPIN8 (Fig. 7a). Nos données suggèrent que différents MdPINs participent vraisemblablement aux différentes phases du processus de formation de l'AR d'une manière unique.Par exemple, leurs produits géniques peuvent avoir directement ou indirectement régulé la formation d'AR de manière coopérative en médiant des changements anatomiques et physiologiques dans les boutures (Fig.7b). Les futures études biochimiques devraient se concentrer sur les divers modes d'expression de MdPIN protéines et utilisent des tests d'hybridation in situ pour étudier plus en détail la fonction de chacun dans la régulation de ce processus d'enracinement post-embryonnaire.


Matériels et méthodes

Matériel végétal et conditions de croissance

Boutures de tige de patate douce testées par des virus "Georgia Jet”Un cultivar contenant trois nœuds (numéros de nœud 7–9 de l'apex de la pousse Ma et al., 2015) a été obtenu dans la région de Hasharon, Israël. Les boutures ont été plantées dans des pots en PVC (dimensions: diamètre, 10 cm de longueur, 30 cm), pré-remplis de sable lavé. Les feuilles du nœud 9 ont été retirées avec soin, puis le nœud 9 a été immergé dans le sable. Les plantes ont été autorisées à pousser dans une serre du Centre Volcani, Rishon LeZion, Israël, en mai 2017 dans des conditions de température de 25/20 ° C ± 3 températures jour / nuit. Pendant toute l'expérience, les plantes ont été cultivées dans des conditions naturelles sans nécessiter de lumière supplémentaire. Les plantes ont été humidifiées à la moitié de la capacité du champ avec de l'eau (100 ml) tous les trois jours, jusqu'à 2 W après la plantation. Par la suite, une solution d'engrais à faible teneur en N (100 mg L –1 de 20:20:20 N: P: K) a été administrée deux fois par semaine, jusqu'à la fin de l'expérience. L'échantillonnage a été effectué à trois moments: 1W, 2W et 5W après la plantation en utilisant un minimum de 18 plantes à chaque point dans le temps. Ces moments ont été considérés en fonction du comportement de développement des racines (i) 2W est le moment où les racines se développent soit en racines lignifiées, soit en SR (Villordon et al., 2009), tandis que (ii) à 5W, une formation de SR est apparue. À chaque instant, l'ensemble du système racinaire, provenant du nœud 9, a été collecté dans chacune des 18 plantes échantillonnées. Après la récolte, les racines ont été classées en deux parties: (i) proximale (P 0–3 cm près de la tige) et (ii) distale (D 3–10 cm de la tige Figure 1). Les racines échantillonnées, des deux catégories (P et D), ont été utilisées pour analyser les paramètres de l'architecture du système racinaire (RSA), l'anatomie des racines, les niveaux d'amidon et l'expression des gènes comme détaillé ci-dessous, permettant des comparaisons entre les parties P et D, aux niveaux physiologique et moléculaire. les niveaux. La configuration expérimentale est décrite dans la figure supplémentaire 1.

Figure 1. Parties proximales et distales de la patate douce "Georgia Jet”Racine adventice pendant le développement. L'architecture du système racinaire est présentée comme enregistrée à une phase précoce du développement racinaire (2 semaines après la plantation UNE) et à 5 semaines après la plantation lorsque le développement d'une racine de stockage est évident (B). Les parties radiculaires proximale (P) et distale (D) représentent respectivement 0–3 cm et 3–10 cm, mesurées à partir de la tige. Barre d'échelle = 3 cm.

Analyse du système racine

L'imagerie numérique a été réalisée pour l'ensemble du système racinaire échantillonné à 2W et 5W après la plantation comme indiqué ci-dessus, en utilisant six plantes par période d'échantillonnage (figure supplémentaire 1). Les images ont été examinées à l'aide du logiciel ImageJ (ImageJ 1.51a, NIH, États-Unis Schneider et al., 2012), en examinant séparément les parties P et D de la racine. Les paramètres RSA mesurés comprenaient les éléments suivants: le nombre de racines latérales (LR) et la longueur de LR par plante, et la densité de LR par AR (nombre de LR divisé par les longueurs AR respectives de 3 et 7 cm, pour les parties P et D, respectivement).

Analyse histochimique et imagerie par autofluorescence

Des échantillons de racines ont été prélevés sur six à huit plantes à 1W, 2W et 5W après la plantation, les échantillons de 5W comprenant à la fois des SR et des non-SR lignifiés. À chaque instant (1W, 2W et 5W) et type de racine (SR et non-SR lignifiés), les parties de racine P et D ont été collectées séparément (figure supplémentaire 1). Tous les échantillons de racines ont été stockés dans une solution FAA jusqu'à l'analyse. La composition de 1 L de solution de FAA était de 35% de formaldéhyde (100 ml), d'acide acétique glacial (50 ml), d'éthanol à 96% (520 ml) et de dH2O (330 ml).

L'analyse histochimique et l'imagerie par autofluorescence ont été effectuées comme décrit par Singh et al. (2019). Les échantillons ont d'abord été déshydratés à l'aide d'une série de dilutions à l'éthanol, puis incorporés dans de la cire de paraffine pour leur sectionnement à l'aide d'un microtome (Ruzin, 1999). Des coupes de racine d'une épaisseur de 15 µm ont été préparées en utilisant un microtome (Leica RM2245, Leica Biosystems, Nussloch, Allemagne). Les coupes radiculaires ont été déparafinisées à l'aide d'une solution histoclaire puis réhydratées avec une série de dilutions à l'éthanol. Ces coupes de racines traitées ont été utilisées pour la coloration histochimique et l'imagerie par autofluorescence. La coloration histochimique a été exécutée en utilisant une coloration verte à la safranine ou au Phloroglucinol-HCl (Ph-HCl ou Weisner) pour observer le système vasculaire racinaire et le dépôt de lignine comme détaillé par Singh et al. (2019). La coloration au phloroglucinol-HCl a été réalisée selon Mitra et Loque (2014). L'examen microscopique des coupes a été réalisé en utilisant un microscope optique (Leica, Allemagne) et les images ont été prises par un appareil photo numérique Nikon DS-Fi1. L'imagerie par autofluorescence a été réalisée en utilisant la microscopie confocale pour les coupes non colorées et déparaffinées (Donaldson et Knox, 2012). Toutes les observations microscopiques et toutes les acquisitions d'images ont été effectuées par un microscope à balayage laser Leica SP8 (Leica, Wetzlar, Allemagne), consistant en un laser à semi-conducteurs avec une lumière de 405 nm, en utilisant le logiciel Leica Application Suite X (LASX, Leica, Wetzlar, Allemagne).

Les images capturées après analyse histochimique ont été utilisées pour analyser les paramètres vasculaires radiculaires. Les vaisseaux totaux du xylème ont été déterminés en comptant le nombre de protoxylème, de métaxylème et de xylème secondaire. Le logiciel ImageJ (ImageJ 1.51a, NIH, United States Schneider et al., 2012) a été utilisé pour analyser / calculer les paramètres suivants: surface totale des racines, surface occupée par les éléments du xylème (vaisseaux et fibres) et pourcentage de la surface racinaire couverte par le xylème vaisseaux constitués de protoxylème, de métaxylème et de xylème secondaire.

Analyse de l'amidon

Les racines ont été échantillonnées à partir de 18 plantes à chaque point dans le temps, 1W, 2W et 5W après la plantation. Les parties de racine P et D pour ces échantillons ont été collectées séparément (figure supplémentaire 1). Un échantillon total de 250 mg de racine a été broyé en puissance fine et la teneur en amidon a été déterminée par le protocole établi (Singh et al., 2019). Du glucose (0,04%) a été utilisé comme standard.

Extraction d'ARN et analyse de l'expression génique

Les racines ont été échantillonnées à partir de 18 plantes à chaque point dans le temps, 1W, 2W et 5W après la plantation, en collectant les parties P et D séparément (figure supplémentaire 1). Les échantillons de racines ont été stockés immédiatement à -80 ° C jusqu'à l'analyse. L'extraction d'ARN total et la préparation d'ADNc ont été effectuées en utilisant respectivement le kit RNeasy Plant Mini (Qiagen, Allemagne) et le kit de synthèse d'ADNc Verso (Thermo Fisher Scientific, Lituanie). Une analyse quantitative par transcriptase inverse-PCR (qRT-PCR) pour examiner l'expression génique a été réalisée dans un mélange réactionnel (10 μl) contenant de l'ADNc, des amorces sens et inverse et ABsolute Blue qPCR SYBR Green ROX Mix (Thermo Fisher Scientific, Lituanie), en utilisant un système de PCR en temps réel Rotor Gene 6000 (Corbett Life Science, Australie). Les conditions de réaction ont été fixées à 95 ° C pendant 10 s, 60 ° C pendant 15 s et 72 ° C pendant 20 s, avec 40 cycles. Les résultats ont été analysés par le logiciel Rotor gene et l'expression relative des gènes a été calculée par la méthode 2 –ΔCt ou 2 –ΔΔCt en utilisant la phospholipase D1a (PLD) comme gène de référence. Les amorces ont été conçues en utilisant Primer3Plus 1 (tableau supplémentaire 1). La carte thermique a été préparée par MultiExperiment Viewer, logiciel MeV v4.9 2, en utilisant les profils d'expression obtenus par la méthode 2 –ΔΔCt. Le regroupement hiérarchique des gènes était basé sur la corrélation de Pearson, qui permet aux gènes de se regrouper en fonction de leur modèle d'expression et de leurs niveaux.

Analyses statistiques

L'analyse statistique des données a été réalisée par Student's t-test à P ≤ 0,05, à l'aide du logiciel statistique JMP 5.0.1a (SAS Institute Inc., NC, États-Unis).


Racine adventice

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3. Racines adventives remplissant d'autres fonctions spécialisées

A) Racines reproductives

Chez certaines plantes, les racines adventives peuvent être utilisées dans la multiplication végétative des plantes. Ces racines portent des bourgeons adventifs qui peuvent donner naissance à de nouvelles plantes lorsque les conditions sont favorables.

Exemples: patate douce, dahlia

B) Racines assimilatrices

Les racines modifiées pour effectuer la photosynthèse sont appelées racines assimilatrices. Ce sont des racines vertes souvent très ramifiées pour augmenter la surface photosynthétique.

Exemples: châtaigne d'eau, Tinospora

C) Racines saprophytes

Les racines adventives saprophytes sont associées à des hyphes fongiques, que ce soit des ectomycorhizes ou des endomycorhizes. Ces plantes poussent généralement dans l'humus lorsque les racines sont infestées par des mycéliums fongiques, qui forment un manteau sur la racine. Les mycéliums aident à l'absorption des solutions alimentaires du sol qui sont utilisées à la fois par la plante hôte et le champignon mycorhizien. Les racines de ces plantes sont généralement sous-développées. Les pointes cessent de pousser et les poils racinaires sont pour la plupart absents.

Exemples: Sarcodes, Monotropa

D) Racines parasites / haustoriales

Certaines plantes vivent sur d'autres plantes pour leurs nutriments et leur approvisionnement en eau. Les racines des plantes parasites pénètrent dans les tiges ou les racines de la plante hôte, soit seulement jusqu'au xylème, soit même jusqu'au phloème, afin d'absorber l'eau, les minéraux et les aliments biologiques nécessaires.

E) Racines épiphytes

Comme son nom l'indique, les racines épiphytes se trouvent sur des épiphytes ou des plantes qui poussent sur d'autres plantes. Dans ces plantes, les racines sont hygroscopiques et pendent librement dans l'air. Ils ont modifié le tissu épidermique appelé velamen qui remplit la fonction spécialisée d'absorber l'humidité de l'air. Certaines de ces racines sont également verdâtres en raison de la présence de chlorophylle et effectuent une assimilation du carbone.

Exemples: Dendrobium, Venda

F) Épines de racine

Chez certaines plantes, les racines adventives sont modifiées pour former des épines dures et pointues. De telles racines pourraient fonctionner pour empêcher la plante d'être déracinée par les animaux.


Voir la vidéo: #1 Description de lherbe à puce rampante, près dun fossé toxicodendron Rydbergii